近5年37篇高水平文章!Paul Schulze-Lefert院士团队在先天免疫和植物菌群领域取得重大进展!
植物的先天免疫系统
真菌的发病机制
植物微生物群落
乍一看,植物与微生物之间的相互作用是"无症状"的,但人们对这种相互作用的了解却非常少。这些植物微生物组蕴藏着未知的益生和植物保护相关的功能。一克土壤中通常含有约108到1010个细菌。来自植物根部或地上组织的微生物DNA指纹揭示了在健康植物组织表面或内部生长的微生物群落。根际微生物群落附着在根部表面,并在离根部几毫米的地方,与非根际土壤不同,这表明了特定的定殖事件。根部的有机碳通量促进了微生物分解者的生长,而微生物分解者又通过蒸腾作用驱动的水通量将植物养分循环起来供根部吸收。幼苗将30-40%、成年植株20%的光合固定碳以特征不明显的根系沉积物形式渗入根系层。
该研究团队开发并应用细菌16S rRNA基因测序技术对拟南芥的土壤和根际细菌群落进行了表征和比较。结果表明,在控制环境条件下,生长在不同天然土壤中的拟南芥的根部,优先被Proteobacteria、Bacteroidetes和Actinobacteria所定殖,并且每个细菌门类都有一个优势纲或科代表。土壤类型决定了根际细菌群落的组成,宿主基因型在一定程度上决定了根际细菌的基因型。土壤类型特异性群落在根际组合的结果支持了此结论,即这些代表土生土长的根部内生菌。令人惊讶的是,其他测试植物的细胞壁特征似乎为约40%的拟南芥根际细菌群落的组合提供了足够的线索,并偏向于Betaproteobacteria。因此,这个细菌群落可能不是拟南芥特有的,而是腐生细菌自然而然地存在于被测土壤中的任何植物根或植物组织上。相反,Actinobacteria成员对拟南芥根部的定殖取决于代谢活跃的宿主细胞的其他特征。
图1 根瘤菌在拟南芥根表面的繁殖。荧光细菌被CARD-FISH标记
在上述16S rRNA基因测序的基础上,该课题组已经开始系统地纯化拟南芥内生菌。此外他们还利用实验室条件下鉴定的细菌群落,研究了根部微生物群落对植物生长的益生功能。
一类被命名为NB-LRR蛋白的免疫受体,可检测植物细胞内特异性病原菌效应蛋白。大麦的Mla位点编码卷绕(CC)域、核苷酸结合(NB)位点和富含亮氨酸重复(LRR)的受体蛋白,并介导对草白粉菌(Blumeria graminisf. sp. hordei)的特异性免疫。遗传学研究发现在Mla位点上有大量的等位基因变异,每个变异都能识别一个同种特异性的草粉菌效应蛋白(AVRA)。研究结果已经表明,大麦MLA在细胞质和细胞核之间分配。受体的胞质分配导致MLA触发的宿主细胞死亡和抗病性信号的分叉以细胞区室依赖性方式发生。MLA介导的宿主细胞死亡信号是在细胞质中启动的,而抗病信号则发生在细胞核中。MLA对禾谷芽孢杆菌AVRA效应因子的识别,诱导了受体和WRKY转录因子之间的核关联。这些WRKY蛋白作为MAMP(也称为PAMP-)触发的基础防御的抑制者。MLA似乎干扰了WRKY在细胞核中的抑制功能,从而解除了MAMP触发的防御。总的来说,研究结果暗示了一种机制,即多态性的MLA免疫受体整合不同的病原菌信号,并启动一个分叉的信号转导级联。结构和生物化学工作揭示了免疫传感器的CC域依赖性同聚,这对受体功能是必要的。值得注意的是,CC同聚体模块定义了一个最小的功能单元,它足以激活宿主细胞死亡信号。
该课题组的目标是深入了解MLA免疫受体的功能和进化。最近的实验表明,MLA在拟南芥中具有完整的功能,而拟南芥是在1.50 亿年以前从大麦中分化出来的,因此可以对模式植物拟南芥和作物大麦的MLA功能进行比较研究。该研究团队与北京柴继杰结构生物学组合作,旨在解析单个MLA域和全长受体的结构。他们探索MLA的细胞质和核功能,并希望了解这种免疫传感器在识别大麦和拟南芥中的白粉病效应蛋白后如何重构宿主转录。此外他们还将阐明了MLA受体是直接还是间接检测AVRA效应蛋白。